Os heróis de Arcadia precisam se unir para proteger a humanidade da perigosa Ordem Arcana, que usa magia das trevas para invocar antigos titãs que ameaçam destruir o mundo.

Na Riviera italiana, uma amizade tão forte quanto inesperada surge entre um ser humano e um monstro marinho camuflado.

Alex e Ceci têm o casamento perfeito, até que ele cisma em ter um filho justo quando a carreira dela está decolando – e aparece em casa com uma surpresa.

Alex, Marty, Melman, Gloria, Rei Julien, Maurice, os pinguins e os chimpanzés estão no longínquo litoral de Madagascar. Para deixar o local os pinguins consertam um velho avião de guerra, mas logo em seu 1º voo ele cai. Isto faz com que os animais do zoológico de Nova York tenham que lidar, pela 1ª vez na vida, com espécies semelhantes a eles, só que habituadas à vida selvagem.

O leão Alex é a grande atração do zoológico do Central Park, em Nova York. Ele e seus melhores amigos, a zebra Marty, a girafa Melman e a hipopótamo Gloria, sempre passaram a vida em cativeiro e desconhecem o que é morar na selva. Curioso em saber o que há por trás dos muros do zoo, Marty decide fugir e explorar o mundo. Ao perceberem, Alex, Gloria e Melman decidem partir à sua procura. O trio encontra Marty na estação Grand Central do metrô, mas antes que consigam voltar para casa são atingidos por dardos tranquilizantes e capturados. Embarcados em um navio rumo à África, eles acabam na ilha de Madagascar, onde precisam encontrar meios de sobrevivência em uma selva verdadeira.

Enquanto busca descobrir os segredos por trás do Coringa, Terry McGinnis, o novo Batman, descobre também a verdade por trás do maior mistério da carreira do Batman original: a verdadeira história em que Bruce Wayne e o Coringa se enfrentaram pela última vez. Mas quando o Coringa retorna à ativa e quase mata Wayne, é hora do novo Batman vingar seu mentor e acabar de uma vez por todas com a ameaça do palhaço assassino.